纵观整个地球历史，从生命起源到物种灭绝，无数生物在地球上演绎着生命演化的神奇。见证这一切变化最好的记录者就是化石。尤其是标准化石。

在我国南方奥陶纪地层中就存在这样一种标准化石，静静地向我们诉说着曾经的辉煌。这就是今天要给大家介绍的一种已经灭绝的头足纲软体动物，名为“中华震旦角石”。

中华震旦角石 （图：逸夫博物馆馆藏）

中华震旦角石属于：软体动物门-头足纲-鹦鹉螺亚纲-直角石目

一直认为，它只产于中国，是中国特有的化石之一，也是我国华南地区距今约4.5亿年晚奥陶世的一种典型“标准化石”。除了华南地区产出，也可以扩展到陕西、新疆、西藏等地。其中最著名的产地在长江三峡地区，尤其是湖北宜昌发现最多。

但是在去年，中科院南古所的研究团队在泰国也发现了中华震旦角石的化石，相信随着新的研究发现，我们会对古生物以及地球演化历史有更新更全面的认识。

产自泰国西部北碧府Si Sawat县的中华震旦角石（Sinoceras chinense）（图：中科院南古所）

所谓标准化石，是指能够或可用以确定其产出地层时代或阐明其生活环境的化石，多用作区域地层对比的标志，也用于指一个组合带中最有特征的代表性化石。

中华震旦角石具有非常明确的地质时代指示意义。只要找到中华震旦角石的化石，就可确定这套含化石的地层形成于4.6亿年前的中奥陶世。

“震旦角石”中“震旦”二字为是古印度对我国的古称，“角石”则是因为化石的外壳很像动物的角而得名。

形态呈圆锥形或直锥形，壳面有明显波状横纹，体内有一根体管贯穿，位于中央或微偏。壳长可达两米，多数在几十厘米至一米之间。竖看像宝塔，断面像太极图，所以民间又有“宝塔石”“太极石”之别称。

我们来看看中华震旦角石的解剖面：

中华震旦角石纵向剖面图 （图：中国地质博物馆）

中华震旦角石横向剖面图 （图：百度百科）

由于软体容易腐烂难以保存，古生物学家们只能通过对外壳化石的研究、近亲对比等方法确定其属性，还原其样貌。那么中震旦角石是源起于什么时候？最初的角石是什么样子的？它们的近亲又长相如何呢？

一、前世

头足纲软体动物历史非常久远，早在寒武纪生命大爆发时就发家了，经历了奥陶纪、泥盆纪、石炭纪、二叠纪、三叠纪直至今日的岁月变迁，创造了一个又一个王朝，经历过辉煌，也付出了代价。

我们先来认识一下目前已发现的软体动物门有多少分类：

它们各具特色，有海生也陆生。经过四亿多年的演化发展，目前生物学家们将其中已发现的头足纲软体动物分为3个亚纲，分别是：

鹦鹉螺亚纲

菊石亚纲

蛸亚纲

我们再把它细分一下：

表中带†号的是化石类群（来源：维基百科）

（自然法则不考虑生物是否能被分类，我们给生物分类基本上是为了人类更好理解动物，同时也不排除有其它的分类方法）

头足纲动物全部都是海生，也都是肉食性动物。具有神经高度集中的头部，两侧对称，头部长在身体前方，头部两侧有发达的眼，口中有角质的颚片；口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的触手或腕。他们有的具有外壳、有的隐藏至身体内部成为内壳、有的甚至完全退化。

虽然大部分都已经灭绝，但现如今的海洋里面依然还有它们的后代，也由此，我们可以推论角石的样貌。

01起源：

在5.4亿年的寒武纪生命大爆发之前，以埃迪卡拉动物群为代表的生物样貌大多是软体动物。早期的软体动物祖先是一种拥有齿舌的蠕虫状生物，以刮取岩石上的藻类为食。

之后，因大气氧气含量增加，海水成分发生变化等原因，可能在背部生长出一些硬化组织，后来背部由外套膜分泌出原始的壳，才慢慢发展出一些小壳生物（多门类海生无脊椎动物）。

我们来看看继埃迪卡拉动物群之后，寒武纪早期地层中出现的众多原始带壳小动物化石。这些化石的特点是个体小，大约在0.1～5毫米左右。其形态多种多样。不止有头足类，还有腹足类、单板类、腕足类等。

小壳化石指一些寒武纪最早期海生无脊椎动物的泛称（图：维基百科）

有些软体动物的外套膜会分泌碳酸钙、几丁质和贝壳硬蛋白而形成外壳，外壳的最外层是角质层，中层则是柱状方解石，最内层则是层状方解石。大部分的软体动物壳主要由文石组成，但是它们生产的卵壳却由方解石组成。

当寒武纪生命大爆发，以奇虾为代表的一些节肢动物首先尝到了“盔甲”与“武器”的重要性。巨大的鳍、健壮的肌肉、锐利的角质齿让它们迅速站上了捕食链顶端。随后，甲胄成为了演化重点。

02发展：

奈特氏锥化石被认为可能是头足类祖先。在早寒武纪5.1亿年前，这个属于腹足类或单板类的小壳动物，有一个以统一的比率变粗，尖端不突出的弯曲圆锥贝壳，口部很大，椭圆形，椭圆较窄的部分在凹的一面，一般凸边为背侧，凹边为腹侧。并可能用类似蜗牛的腹足来行走于海床。

奈特氏锥化石(图：知乎 古明地恋）

到了晚寒武纪，短棒角石的发现被认为是真正的头足纲动物最早记录。它们身体变长，但也不超过2cm，腹足分裂为灵活的腕和漏斗，多条短小的触腕，可能还有残余的腹足，尖形笠状外壳，内有体管，有多个房室，使它们可以在水中飘游。但其个体数量还非常稀少，尚未形成大的居群，只星散于占优势的三叶虫居群中。

短棒角石(图：bilibili）

03巅峰：

在随后的奥陶纪，头足纲动物也迅速发展演化的演化出不同的类型。它们壳体大小差别很大，壳的形状也是多种多样，有直形、弓形环形和旋卷形等，少部分为锥形和螺旋形。根据壳体外形大致可以分为下列八种类型:直角石形壳、弓角石形壳、环角石形壳、塔飞角石形壳、鹦鹉螺式壳、锥角石形壳、短角石形壳、喇叭角石形壳。

拥有漏斗状的喷水推进系统、能御敌护体的坚硬外壳、灵活捕猎的腕足以及从感光色斑进化成真正意义上的视觉眼睛，使得它们对当时的海洋生物构成了降维打击，成为当时海洋中的无敌霸主。

角石外壳类型（A-直角石形壳、B-弓角石形壳、C-喇叭角石形壳、D-短角石形壳、

E-环角石形壳、F-塔飞角石形壳、G-锥角石形壳、H-鹦鹉螺式壳）

其中中华震旦角石就是直角石形壳的代表，化石如下图。

中华震旦角石化石及复原图（图：逸夫博物馆馆藏）

中华震旦角石壳构造模型图（图：古生物地层学）

如上图所示，尖端为气室，前端为住室。随着软体的生长和前移，壳体不断向头部增长；壳内形成横向隔板，隔出许多房室；尾部从体管纵向穿过隔板中的小孔直通尖端，连接各个房室；通过体管可以向房室可充气或充水，借此调节浮力，这也是现代潜水艇值得向它学习的地方。

04灭绝：

中华震旦角石在奥陶纪繁盛了6500万年之久，在奥陶纪末期发生了显生宙以来的第一次大规模生物灭绝，一场伽玛射线导致全球冰川事件，致使气候变冷，短时间内，海洋生物85%的物种灭绝，海洋生态系统遭受毁灭性打击，中华震旦角石就是其中一员。

它们的直角行动起来并不方便，容易受损，导致漏水或病菌侵入。根据标准化石推论，对特定环境的依赖让它们虽然在当时成为海洋霸主，但是直角所带来的辉煌也注定让它们为其付出了惨痛代价。

二、今生

现代海洋中，我们任然可以瞥见中华震旦角石的影子。从四亿多年前的一万多种灭绝到现在的七百余种。

现生头足纲动物

鹦鹉螺亚纲-鹦鹉螺目

在热带印度洋—西太平洋珊瑚礁水域，有一种名为鹦鹉螺的头足纲软体动物，它们与中华震旦角石是近亲关系，都属于鹦鹉螺亚纲。经历了数亿年的演变，但外形、习性等变化很小，被称作海洋中的“活化石”。

现代海洋种的鹦鹉螺（图：百度百科）

鹦鹉螺的螺壳左右对称，内部被隔膜分隔成许多独立的小室，表现出美丽而神奇的等角螺线。更令人惊叹的是，鹦鹉螺是大自然版的宇宙时钟，反映了月球绕地球运动周期的时间变化，因为鹦鹉螺壳每个腔室的纹路的数目同月亮地球运动的周期时间相关。

蛸亚纲—八腕总目、十腕总目

另外我们常见到的现生的章鱼、鱿鱼、墨鱼（乌贼）等蛸亚纲生物也都是中华震旦角石的“亲戚”，不同的是，它们外壳退化、缩小为内壳，反包在发达的外套膜中，部分甚至没有内壳。它们的触手进化得非常强壮而灵活，也成为头足类软体动物中最高级的类型。

现代海洋中，这些成员们依旧在海洋中游弋着，延续着家族四亿年的血脉。扛过一次次生物大灭绝，送走了古老的盾皮鱼、板足鲎、恐龙的它们，也许在人类消失之后，依然能向后来者们讲述自己的辉煌。

感兴趣的朋友可以到我们博物馆来参观，这里陈列了许多的角石化石，除了直角壳，还有弯的、盘卷的。当然您也可以持续关注公众号，后续在博物循声平台会给大家介绍到头足纲另外一种重要的化石——完全消失的菊石亚纲。

参考资料：

[1] 方翔,张允白,陈挺恩,张元动.论中华震旦角石(Sinoceras chinense)的鉴别特征[J].古生物学报,2015,54(01):84-92

[2] 陈均远,邹西平,陈挺恩,齐敦伦.中国北方晚寒武世头足类——短棒角石目、原珠角石目(新目)及沿河角石目(新目)[J].古生物学报,1979(01):4-27+106-109.

[3] 章森桂.中国早寒武世小壳动物组合序列[J].科学通报,1995(23):2178-2180.

[4] 袁克兴,章森桂.托莫特壳类(Tommotiid)在我国的发现[J].古生物学报，1983.

[5] 维基百科lvfukeji.com

[6] 知乎（博主：古明地恋）

[7] 中国科学院南京地质古生物研究所