前言
亲爱的听众朋友们大家好，欢迎收听博物循声第X期。
有孔虫，这个名字或许对大家来说有些陌生。但如果你抓起一把海边的细沙，放在显微镜下观察，很可能就会发现许多形态各异的微型“贝壳”——它们就是有孔虫，或者更准确地说，有孔虫的壳体（图1）。别看它们身形微小，却是五亿多年地球海洋演化历史的亲历者和忠实记录者。本期就让我们通过几个问题来认识一下它们——身体小而作用大的“海洋小巨人”有孔虫。
图1：各式各样的现生有孔虫（壳体）1
有孔虫是什么？
我们的第一个问题是：有孔虫是什么？
有孔虫（Foraminifera）是一类单细胞原生动物，早在五亿多年前的寒武纪就已经出现在浩瀚的海底世界。它们能分泌矿物质（大多数为钙质）用来建造多孔的外壳，丝状的伪足（图2）就可以从这些小孔中伸出，用于运动和捕食，因而形象地得名“有孔虫”。
图2：有孔虫（Orbulina universa）伸出的丝状伪足，其上附着黄色的微小藻类2
有孔虫的物种数量极为庞大，目前已发现现生种类8900多种，化石种类超过40000种（此处数据引自World Foraminifera Database数据库），堪称海洋生物中“家族”最兴旺的类群之一。除了物种数量庞大，它们的分布也极其广泛，从浅海表层到深不见底的海沟，从温暖的赤道海域到寒冷的极地水域，都能找到它们的身影。
图3：不同壳体成分类型的有孔虫3
根据生活方式，有孔虫可分为两大类群：一类是浮游有孔虫，在海水中自由漂浮，是海表的“自由旅行者”；一类是底栖有孔虫，生活在海底沉积物中，是海底的“常住居民”。从外壳成分上区分，有孔虫可以分为三大类（图3）：一是钙质壳类群——大多数有孔虫属于这一类，自身分泌碳酸钙建造出坚固的“小房子”，有些洁白光滑如瓷器，称为似瓷质壳，有些透明如玻璃，称为玻璃质壳；二是胶结壳类群——像“水泥工”一样用自身黏液胶结外部颗粒来建造壳体，例如砂粒、泥粒和破碎的钙质生物壳体碎片；三是少数非钙质壳类群。
图4：岩石表面的䗴类有孔虫化石（梭形）4
有孔虫具有哪些生态功能？
第二个问题是：有孔虫在生态系统中扮演着哪些重要的角色呢？
一，海洋食物网的关键节点。有孔虫是许多小型海洋动物（如幼鱼、虾类、海蛞蝓）的重要食物来源，同时也是捕食藻类的初级消费者，连通海洋生态金字塔。二，地质碳循环的参与者。底栖有孔虫死亡后，其碳酸钙壳体大量埋藏入海底；浮游有孔虫死亡后，其壳体同样会沉降至海底并埋藏，并且在过程中可能会额外保护或吸附更多的有机质，加速海洋有机质沉降速率，进而减少有机质分解，最终提高碳埋藏效率。这些过程将海洋系统中的部分碳长期封存在地层中，对全球碳埋藏具有重要影响。三，与藻类共生的初级生产者。许多浮游有孔虫具有与虫黄藻等微型藻类共生的习性，这种共生关系增强了海洋表层的初级生产力，为远洋生态系统的维稳提供了重要支撑。
图5：使用不同种浮游有孔虫壳体氧同位素恢复的古温度曲线（左侧Group 1-4组成的多色曲线）5
有孔虫具有哪些科学研究价值？
最后一个问题：有孔虫在科学研究中有着怎样的重要价值呢？
在地层学研究方面，有孔虫能够帮助科学家对地层时代进行厘定。比如有一类大型有孔虫——䗴类（图4），曾在二叠纪繁盛一时，在二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝中衰亡，对该时期的地层年代厘定具有极强的指示意义。再比如Eoparastaffella simplex种的首现是确定约3.47亿年前石炭系密西西比亚系中统维宪阶“金钉子”点位的主要识别标志。
在古环境古气候研究方面，通过分析有孔虫壳体中的稳定氧同位素比值，科学家能够重建古代海水的温度（图5）；分析镁钙比值的变化，则可以还原气候变化对海水的系统性影响。可以说，每一个有孔虫的壳体都是其当年生活片段的微观时空胶囊，保存着那个时间窗口下的海洋温度、盐度及不同化学成分的精确记录。
在石油勘探方面，有孔虫化石组合往往扮演着“向导”的角色。石油地质学家综合我们上面提到的两方面研究，通过分析钻井岩芯中的特定有孔虫化石组合特征、结合地球化学检测，就能精准确定岩芯所处的具体地质年代和深度，并判断该地层形成时的古海洋环境是否有利于石油生成，大大提高勘探效率。
在上述提及的研究中，往往是以有孔虫化石材料为基础，而由于它们身形微小，所以研究者们一般都要借助光学显微镜来进行薄片切面观察（图6），或借助电子扫描显微镜进行实体标本观察及测量（图7）。
图6：光学显微镜下观察到的薄片中有孔虫化石切面照片，比例尺：100 μm。图片来源：李哲
图7：电子扫描显微镜下的实体有孔虫化石照片，比例尺：200 μm。图片来源：李哲
海洋“小巨人”，地球“大故事”
有孔虫虽然大多数个体比沙粒还小，却用五亿多年的时间，在海底铺就了记录地球变迁的无字史书。它们经历了寒武纪生命大爆发、雪球地球、恐龙灭绝，见证了沧海桑田的变换，也为人类提供了解读自然环境奥秘的钥匙。所以当你下次来到海边，不妨捧起一把细沙细细感受——那沙粒之中，或许正静静躺着一位跨越亿万年、讲述地球“大故事”的“小巨人”。
图片来源
1. Thomson, K. (2005). Fossils: A very short introduction. Oxford University Press.
2. https://factsfromthefield.wordpress.com/2015/10/28/what-are-foraminifera
3. https://www.naturepl.com
4. https://geokansas.ku.edu/fusulinids
5. Birch, H., Coxall, H. K., Pearson, P. N., Kroon, D., & O'Regan, M. (2013). Planktonic foraminifera stable isotopes and water column structure: Disentangling ecological signals. Marine Micropaleontology, 101, 127–145.
图文：社教团李哲-地球与行星科学学院
配音：李哲
编辑：社教团外宣部宋秀云 杨梓琪
审核：彭磊 唐晓玲
